Россия
Россия
УДК 635.656 Горох в целом. Pisum sativum L. Горох лущильный, мозговой, сахарный
УДК 581.132 Ассимиляция углерода и ее продукты. Фотосинтез, хемосинтез и т. п.
Проведено исследование продуктивности фотосинтеза гороха листочковых и полубезлисточковых образцов периода всходы – бутонизация в условиях Красноярской лесостепи. Ставились задачи: проанализировать элементы, влияющие на интенсивность фотосинтеза в период всходы - бутонизация, и оценить чистую продуктивность фотосинтеза у образцов гороха разного морфотипа. Выявлено, что в фазе всходов показатели площади прилистников и сбор воздушно-сухого вещества полубезлисточковых образцов могут конкурировать с листочковыми образцами даже учитывая суммированную площадь их листьев и прилистников. В фазе бутонизации суммированная площадь листьев и прилистников листочковых образцов превышает показатели полубезлисточковых образцов. ЧПФ и максимальная прибавка сухого вещества за учетный период всходы – бутонизация выявлена у образца с видоизмененным усатым типом листа – Ж-55, при минимальном приросте листовой поверхности.
горох, продуктивность фотосинтеза, листья, прилистники, всходы, бутонизация
Введение
Фотосинтетическая нагрузка в системе целого растения приходится на листовой аппарат. На интенсивность фотосинтеза решающее влияние оказывают как биотические (свет, температура, влажность почвы, содержание в воздухе углекислого газа), так и абиотические факторы окружающей среды (обеспеченность почвы элементами минерального питания). Одни из указанных факторов, например, освещенность и содержание углекислого газа в воздухе, действуют на фотосинтез непосредственно, другие – содержание воды и минеральных элементов – косвенно, через воздействие на другие физиологические процессы растения [1]. Оказывает влияние также обработка почвы [2]. Интенсивность фотосинтеза гороха может существенно изменяться в зависимости от погодных условий года [3].
Листовой аппарат гороха довольно сложный предмет исследования, что связано с его строением, а именно наличием прилистников, листьев и усиков, и иногда просто прилистников и усиков – видоизмененных листьев. У растений гороха основной вклад в формирование урожая приходится на листочки и прилистники. Было выявлено, что у образцов с видоизмененным, усатым типом листа дополнительная фотосинтетическая нагрузка перераспределяется на прилистники. Фотосинтез у таких сортов идет интенсивнее [4]. Формы с видоизменѐнными листьями обладают высоким фотосинтетическим потенциалом, что, вероятно, обусловлено одновременным функционированием двух или, соответственно, трѐх аллелей, которые не только формируют архитектонику листа, но и участвуют в процессе фотосинтеза [5].
Выявлено, что у растений гороха листочкового морфотипа активность фотосинтеза фотоассимилирующих органов во многом зависит от условий вегетации и фазы роста. Интенсивность фотосинтеза листочков и прилистников достигает максимума в фазу массового образования плодов (конца цветения), при этом отмечается существенное влияние на данный процесс температуры воздуха и увлажнения почвы [6, 7].
В условиях Восточной Сибири исследования продуктивности фотосинтеза гороха листочковых и полубезлисточковых образцов ранее не проводились, чем обусловлена актуальность и новизна проводимых исследований, целью которых является оценка чистой продуктивности фотосинтеза в период всходы – бутонизация для листочковых и полубезлисточковых образцов гороха посевного.
Задачи:
1. Проанализировать элементы, влияющие на интенсивность фотосинтеза в период всходов и бутонизации для листочковых и полубезлисточковых образцов гороха посевного.
2. Определить и сравнить ЧПФ и максимальную прибавку сухого вещества за учетный период всходы – бутонизация у исследуемых образцов.
Методы исследований
Исследования проводились в лаборатории селекции гороха Красноярского НИИСХ, объектами изучения являлись четыре среднестебельных образца гороха посевного, собственной селекции, из которых два - листочкового морфотипа – Радомир и Ж-58, а также два образца с видоизмененным усатым типом листа – Л-34 и М-27.
Определялись площади листьев и прилистников с растений в 4 повторностиях, длина растений, их вес до и после высушивания, на основании чего рассчитывались содержание и сбор воздушно-сухого вещества. Площадь листьев и прилистников определялась посредством сканирования листьев и прилистников, а также дальнейшей цифровой обработки изображения с целью измерения площадей по контуру.
В дальнейшем рассчитывался ИЛП (индекс листовой поверхности, м2/м2) для листьев и прилистников и ЧПФ – чистую продуктивность фотосинтеза, показывающую количество сухого вещества в граммах, образующееся в растении за. сутки в расчете на 1 м2 листовой поверхности, и рассчитывающееся по формуле:
, (г/м2 в сутки),
где В1 и В2 − масса сухого вещества растения в начале и в конце учетного периода; 0,5 (Л1+Л2) - средняя площадь листьев в начале (Л1) и в конце (Л2) учетного периода; Т − продолжительность учетного периода.
Для листочковых образцов суммировали площадь листьев и прилистников, для сортов с видоизмененным усатым типом листа учитывали только площадь прилистников.
Тепло- и влагообеспеченность периода проведения учетов отличалась от среднемноголетних значений за счет уменьшенной нормы осадков по сравнению со средними многолетними показателями во все декады за исключением 3 декада мая, когда сумма осадков превысила среднемноголетнее значение на 16 мм. Подекадное отклонение от среднемноголетних значений средних температур и суммы осадков, а также подекадное ГТК учетных периодов продемонстрировано на рисунке 1.
Рисунок 1. Подекадная характеристика тепло- и влагообеспеченности учетного периода, и ее сравнение со среднемноголетними значениями
Результаты исследований
В сумме масса листьев и прилистников закономерно была больше у листочковых образцов, но при этом масса прилистников образцов с видоизмененным усатым типом листа достоверно превышала площадь прилистников листочковых образцов. Площадь прилистников у полубезлисточковых образцов могла превышать не только площадь прилистников листочковых, но и сумму площадей листьев и прилистников (М-27 – 26,7 см2/растение (листья + прилистники), Ж-55 – 33,2 см2/растение (прилистники).
Масса воздушно-сухого вещества образца с усатым типом листа Ж-55 (31,26 г/м2) также превышала значение данного показателя у остальных образцов (табл. 1).
Таблица 1 – Элементы структуры, влияющие на интенсивность фотосинтеза для листочковых и полубезлисточковых образцов в период всходов
|
Показатель |
Листочковые образцы |
Полубезлисточковые образцы |
НСР 0,5 |
||
|
Радомир |
М-27 |
Л-34 |
Ж-55 |
||
|
Длина растений |
9,43 |
10,38* |
12,25* |
14,88* |
0,93 |
|
Масса до высушивания, г/ м2: растений |
126 |
120 |
126 |
156 |
32,70 |
|
листьев |
64,98 |
60,42 |
- |
- |
12,30 |
|
прилистников |
28,4 |
24,2 |
51,2* |
66,5* |
13,50 |
|
Площадь листьев, см2/растение |
26,5 |
14,2 |
- |
- |
4,40 |
|
ИЛП листьев, м2/м2 |
0,32 |
0,30 |
|
|
0,05 |
|
Площади прилистников, см2/растение |
14,2 |
12,5 |
25,6* |
33,2* |
4,10 |
|
ИЛП прилистников, м2/м2 |
0,17 |
0,15 |
0,31 |
0,40 |
- |
|
Сухая масса растений, г/м2 |
29,4 |
29,9 |
26,14 |
31,26 |
7,50 |
|
Выход воздушно-сухого вещества, % |
23,3 |
25,0 |
20,8 |
20,0 |
4,20 |
|
Масса воздушно-сухого вещества, г/м2 |
29,4 |
29,9 |
26,16 |
31,26 |
6,30 |
Так как влагообеспечение периода, предшествующего проведению учетов, было недостаточным (ГТК 1 декады июня – 0,27, 2 декады июня – 0,77, 3 декады июня – 0,00), растения долго развивались, их длина к периоду бутонизации была значительно ниже обычного, и составляла от 28,5 до 45,8 см.
Индекс листовой поверхности увеличился к моменту бутонизации, причем для полубезлисточковых образцов ИЛП и площадь прилистников значительно превышала ИЛП и площадь прилистников листочковых образцов. Однако, на этом этапе развития растений суммированная площадь листьев и прилистников листочковых образцов (Радомир – 139,5 см2/растение, М-27 – 170,8 см2/растение) уже значительно превышала показатели площадей прилистников полубезлисточковых (Л-34 – 127,47 см2/растение, М-27 – 108,44 см2/растение).
По выходу воздушно-сухой массы полубезлисточковые образцы также конкурировали с листочковыми – максимальный показатель у Ж-55 (188,70 г/м2) (табл. 2).
Таблица 2 – Элементы структуры, влияющие на интенсивность фотосинтеза для листочковых и полубезлисточковых образцов в период бутонизации
|
Показатель |
Листочковые образцы |
Полубезлисточковые образцы |
НСР 0,5 |
||
|
Радомир |
М-27 |
Л-34 |
Ж-55 |
|
|
|
Длина растений, см |
28,50 |
32,00 |
40,00 |
45,80 |
5,48 |
|
Масса до высушивания, г/ м2: растения |
654,00 |
912,00 |
930,00 |
888,00 |
95,0 |
|
листьев |
183,84 |
236,70 |
- |
- |
27,5 |
|
прилистников |
141,24 |
183,96 |
266,46 |
245,88 |
26,0 |
|
Площадь листьев, см2/растение |
73,2 |
97,8 |
- |
- |
19,2 |
|
ИЛП листьев, м2/м2 |
0,95 |
1,27 |
- |
- |
0,09 |
|
Площади прилистников, см2/растение |
66,30 |
73,00 |
127,47 |
108,44 |
14,20 |
|
ИЛП прилистников, м2/м2 |
0,86 |
0,95 |
1,66 |
1,41 |
0,20 |
|
Сухая масса растений, г/м2 |
111,84 |
169,20 |
139,83 |
174,18 |
19,24 |
|
Выход воздушно-сухого вещества, % |
17,10 |
18,55 |
15,03 |
19,61 |
2,40 |
|
Масса воздушно-сухого вещества, г/м2 |
121,16 |
183,3 |
151,48 |
188,70 |
16,08 |
Чистая продуктивность фотосинтеза за период всходы – бутонизация выявлена у образца с видоизмененным усатым типом листа – Ж-55 (0,11). Этот же образец продемонстрировал максимальную прибавку сухого вещества 7,87 г/м2 в сутки, несмотря на то, что прирост листовой поверхности для него был минимальным и составил 0,05 м2/м2 в сутки (рис. 2).
* ЧПФ – Чистая продуктивность фотосинтеза, г/м
Рисунок 2. Показатели фотосинтетической активности образцов
Следовательно, у образцов с усатым, видоизмененным типом листа за период всходы – бутонизация дополнительная фотосинтетическая нагрузка перераспределяется на прилистники и усики.
Выводы и предложения
В нашем случае, значительное влияние на минимальное накопление сухого вещества и прироста листовой поверхности оказали сложившиеся погодные условия. Но можно подытожить следующее, что:
- В фазе всходов показатели площади листьев (и прилистников) для полубезлисточковых образцов, а также сбор воздушно-сухого вещества могут успешно конкурировать с листочковыми образцами.
В фазе бутонизации суммированная площадь листьев и прилистников листочковых образцов превышала показатели площадей прилистников полубезлисточковых, но выходу воздушно-сухого вещества полубезлисточковые образцы конкурировали с листочковыми – максимальный показатель у образца с видоизмененным усатым типом листа Ж-55 (188,70 г/м2).
- ЧПФ и максимальная прибавка сухого вещества за учетный период всходы – бутонизация выявлена у образца с видоизмененным усатым типом листа – Ж-55, при минимальном приросте листовой поверхности.
1. Козулина, Н. С. Влияние минеральных удобрений на состояние фотосинтетического аппарата зерновых культур / Н. С. Козулина. DOIhttps://doi.org/10.52686/9785604525029_82
2. Toigildin, A. L. The Photosynthetic Potential and Productivity of Grain Legume Crops in the Forest-Steppe Zone of the Middle Volga Region / A. L. Toigildin, M. I. Podsevalov, R. A. Mustafina et al. // Mezhdunarodny'j nauchno-issledovatel'skij zhurnal [International Research Journal]. – 2023. – № 1 (127). – URL: https://research-journal.org/archive/1-127-2023-january/10.23670/IRJ.2023.127.11 (accessed: 21.06.2023). – DOI:https://doi.org/10.23670/IRJ.2023.127.11.
3. Хвоина, Т. Ю. Фотосинтетический потенциал и чистая продуктивность гороха / Т. Ю. Хвоина, Г. В. Василенко, Ю. А. Гладков, Л. И. Шалагинова // Вестник Алтайского ГАУ. – 2004. – № 4. – С. 140–142.
4. Чекалин, Е. И. Интенсивность фотосинтеза хлорофиллсодержащих органов растений старых и новых сортов гороха посевного / Е. И. Чекалин, А. В. Амелин // Труды Кубанского государственного аграрного университета. – 2017. – № 66. С. 237–242. DOI:https://doi.org/10.21515/1999-1703-66-237-242.
5. Зеленов, А. Н. Повышение биоэнергетического потенциала растения – актуальная проблема селекции гороха / А. Н. Зеленов, А. А. Зеленов // Зернобобовые и крупяные культуры. ‒ 2016. ‒ № 4 (20). ‒ С. 9–15.
6. Чекалин, Е. И. Влияние температуры, увлажнения и фазы роста на интенсивность фотосинтеза листочков и прилистников растений гороха посевного / Е. И. Чекалин, А. В. Амелин, И. В. Кондыков // Вестник аграрной науки. – 2017 – № 5 (68). – С. 12–18.
7. Чекалин, Е. И. Влияние интенсивности света на активность газообмена листьев и прилистников у белоцветковых сортов гороха / Е. И. Чекалин, А. В. Амелин, В. В. Заикин, А. М. Задорин. – 2018.
